Синапсы Хебба


Правда, "формируя" своих животных, Скиннер обнаружил, что иногда они вдруг ведут себя неожиданным образом. Изредка у них создаются ассоциации, не предусмотренные обучающим: например, животное может подходить к рычагу в определенном направлении или делать какое-то особое движение, прежде чем нажать на него. Скиннер считал такое поведение "предрассудком", результатом случайно возникшей побочной ассоциации, которая привела к ошибочному обобщению. Однако трудно было отрицать, что животные могут что-то узнавать об окружающем мире путем его исследования без специфической связи между особой формой поведения и соответствующим подкреплением просто благодаря вниманию к происходящему вокруг него.

Это можно было бы назвать случайным научением. Столкновение с фактами реальной жизни животных стало источником чуть ли не замешательства в рядах бихевиористов (один психолог написал даже статью, которую видимо, не вполне чувствуя иронию, озаглавил "Недостойное поведение животных"). Так, например, крысы легко обучаются ориентироваться в лабиринте и различать запахи. Голуби, напротив, неважно различают запахи, а лабиринт для них построить трудно, хотя в принципе возможно. В то же время их легко обучить различению цветов и форм и с помощью пищевого подкрепления заставить клевать, например, световые пятнышки красного, а не зеленого цвета. Многие птицы, в том числе почтовые голуби, хотя и не могут ориентироваться в лабиринте, обладают феноменальной способностью строить внутренние карты окружающего мира, находить дорогу к пунктам, удаленным на тысячи миль, или запоминать места, в которых они гнездились или оставили запас корма.

Такие биологические ограничения на способность обучаться, несомненно, связаны с эволюционной историей тех же крыс и голубей, протекавшей в природных условиях. Крысы ночные животные, они живут в подземных ходах и ориентируются по звукам, запахам и тактильным ощущениям в значительно большей степени, чем с помощью зрения. Птицы же исследуют мир, пользуясь глазами и клювом и не прибегая к обонянию, поэтому некоторые виды ассоциаций создаются у них гораздо легче, чем другие.

Мне потребовалось известное время, чтобы усвоить эту очевидную истину, а когда я узнал, как легко научить цыпленка не клевать повторно горькую бусину, я решил попытаться выработать ассоциацию между видом бусины и каким-то "посторонним" неприятным воздействием. Я задумал эксперимент, в котором всякий раз, когда цыпленок клевал сухую безвкусную бусину, через его ноги проходил слабый электрический ток. Но сколько бы раз клевание бусины ни сочеталось с ощущением от тока, цыпленок продолжал клевать пожалуй, даже энергичнее, чем раньше, а иногда и несколько агрессивно.

В естественных условиях цыплятам вряд ли приходится устанавливать связь между клеванием и болью в ноге, тогда .как связь между клеванием и неприятным вкусом может встречаться довольно часто.
Синапсы Хебба
Тем не менее ключевое положение теории Павлова/Скиннера об ассоциативном механизме научения (т. е. о главной роли регулярного сочетания двух тесйо сближенных во времени событий, например звонка или нажатия на рычаг с получением корма) было положено в основу концепции научения и несколько десятилетий занимало ведущее место в англо-американских, советских и восточноевропейских традициях (в Западной Европе, где процветали иные научные школы, его роль была гораздо скромнее.) Больше того, понятие ассоциации, вначале чисто психологическое, под пером Доналда Хебба стало уже и нейробиологическим, а книга этого автора "Организация поведения", вышедшая в 1949 году, содержала четкое обоснование клеточного, нейронного варианта ассоциационизма.
Аргументация Хебба сводилась к следующему. Рассмотрим классический павловский рефлекс при обучении собак выделять слюну на звонок. Предположим, что зрительные и обонятельные рецепторы получают сигналы о виде и запахе пищи и передают их дальше по зрительным и обонятельным путям. Эти сигналы через синаптические соединения доходят наконец до специфических нейронов коры. Сигналы от этих нейронов в свою очередь достигают слюнных желез и вызывают слюноотделение.



Это, в сущности, такая же рефлекторная дуга, как в случае коленного рефлекса, хотя она значительно сложнее. Но Хебб предположил, что на эти специфические нейроны поступают


6.1. Синапсы Хебба. Согласно Хеббу, следы памяти могут формироваться путем модификации синапсов.

На этой схеме показано, как два нейрона образуют синапсы на третьем. Сначала (I), когда активен нижний (темный) синапс, происходит возбуждение третьего нейрона, которое не может быть вызвано через слишком слабый верхний (светлый) синапс. Однако при одновременном воздействии обоих синапсов (II) третий нейрон тоже возбуждается и в нем происходит ряд последовательных биохимических процессов, которые усиливают прежде слабый верхний синапс.

В результате (III) верхний синапс приобретает способность сам по себе вызывать реакцию третьего нейрона.
сигналы не только от зрительной системы, но и от других систем, например от слуховой, с которой те же нейроны образуют слабые, даже нефункционирующие синапсы. Для активации нейронов коры одних только слуховых сигналов может быть недостаточно. Теперь представим себе, что случится, .если непосредственно перед кормлением прозвучит звонок.

Звуковой и зрительный сигналы поступят на нейроны коры более или менее одновременно. Для активации этих нейронов достаточно зрительного сигнала, но, по мысли Хебба, при частом сочетании обоих сигналов нейроны активируются в такой степени, что у них начинают функционировать и синапсы от слуховой системы. В конце концов нейрон реагирует уже и на один только слуховой сигнал, что вызывает слюноотделение.

Такое усиление функции синапса могло бы быть результатом биохимической модификации его структуры, изменения электрического потенциала или простым следствием роста. (Разумеется, всегда следует помнить, что, хотя условно говорят об "одном" нейроне, "одном" синапсе и т. д., на самом деле в этот процесс, вероятно, вовлечены сотни нейронов и несколько сотен тысяч синапсов, поскольку число их на один нейрон может достигать тысяч. В обучении даже простой задаче могут участвовать целые клеточные популяции.)
Вот собственные слова Хебба (и его же курсив):
Предположим, что постоянная или повторяющаяся реверберация возбуждения (его "отзвук") вызывает в клетках долговременные изменения, которые усиливают стабильность такого процесса. Это предположение можно точно сформулировать следующим образом: "Если аксон клетки Л расположен достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и постоянно или многократно участвует в активации последней, то в одной или обеих клетках происходят процессы роста или обменные изменения, в результате которых усиливается активирующее действие клетки А на клетку Б".
Согласно наиболее очевидному и, я полагаю, самому правдоподобному предположению о способе усиления возбуждающего действия одной клетки на другую, синаптические соединения разрастаются и увеличивают площадь контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеткой. Разумеется, прямых доказательств правильности такого предположения нет. Однако по целому ряду соображений гипотеза о росте синапсов выглядит вполне приемлемой [8].
Весь этот процесс схематически представлен на 6.1. Мысль Хебба была не нова (я думаю, ни одну научную идею нельзя считать совершенно новой). Предположения такого рода можно найти в работах великого испанского нейроанатома Рамон-и-Кахала, относящихся к началу нынешнего века.



Наиболее дотошные молодые специалисты, интересующиеся вопросами приоритета,' ссылаются даже на статью итальянца Эудженио Танци, опубликованную в 1893 году [9] (другой вопрос, кто из цитирующих эту работу читал ее). Танци был истинным провидцем; в те времена, когда многие еще не признавали нейроны обособленными клетками мозга, он рассуждал следующим образом:
Вероятно, каждое отображение чего-либо в мозгу сразу же вызывает функциональную гипертрофию лротоплазматических выростов и аксонов; молекулярные вибрации усиливаются и распространяются, изменяя форму дендритов; таким образом, при благоприятных обстоятельствах возникают, а потом и сохраняются новые выросты и ответвления... Каждый
последующий эпизод одного и того же акта сознания в форме воспоминания, фантазии или идентичного повторения усиливает мнемонический потенциал, поскольку ведет к формированию новых впечатлений, которые заменяют или дополняют существовавшие ранее... При этом на смену первичным кратковременным связям между нейронами в конце концов приходят стабильные функциональные объединения клеток... Этот прогрессирующий процесс функциональной гипертрофии приводит к более или менее стойкому увеличению разветвленных отростков, соединяющих нервные элементы [9].
Идеи Хебба были высказаны в то время, когда стала уже появляться возможность их экспериментальной проверки, поэтому сразу же после выхода его книги "синапсы Хебба" и "хеббовы правила ассоциации" послужили, как отмечалось в главе 4, исходным материалом для построения моделей и теорий памяти.



Содержание раздела